林ZHU轩：同样的，发现于甘肃下沟组的
天堂飞天鸟（Feitianius paradisi ），具有与前者同样的树栖特征
（每个脚趾的倒数第二根趾骨都是对应脚趾中最长的那一个）；因此其也被人为是典型的树栖鸟类。
天堂飞天鸟（Feitianius paradisi ）足部特写。
发布于 2022-10-03 07:29:44

林ZHU轩：潘氏抓握鸟（Rapaxavis pani ）正模标本

足部特写

对于R. pani的脚趾形态学对比，显示其位于树栖（Arboreal)鸟类区间之内。
发布于 2022-10-03 07:29:24

林ZHU轩：目前发现的很多反鸟都具有明显的树栖特征，比如发现于九佛堂组的
潘氏抓握鸟（Rapaxavis pani ），其每个脚趾的倒数第二根趾骨都是对应脚趾中最长的那一个，这个特征被认为是典型的树栖特征，对其趾骨的形态学对比分析也进一步证明了这一点。 发布于 2022-10-03 07:28:24

林ZHU轩：接下来简要介绍一下反鸟类的生活环境，白垩纪时期，反鸟类全球分布，反鸟类的化石遍及除了南极洲以外的各个大陆；就目前所发现的化石来看，大部分反鸟分布于内陆，并且树栖，只有极为少数的标本发现于海相沉积地层中。目前反鸟的化石记录具有局限性，绝大多数的完整的反鸟标本都发现于我国早白垩世的热河生物群，因此，对于反鸟的全面深入的研究都是基于很小的时空尺度的，晚白垩世的反鸟的化石，大多十分零散，相互连接的完整标本可谓凤毛麟角，因此对于反鸟类的研究还是十分不全面的；
“大部分反鸟分布于内陆，并且树栖”这个结论可能随着更多标本的发现而被推翻，至少在
早白垩世的反鸟中，就目前而言是这样的。
对于古鸟类的生态复原，除了之前所提到的，利用牙齿，以及承载牙齿的骨骼的形态学分析以外，对于鸟类足部爪骨的形态学分析也是主要手段之一，相比与牙齿和承载牙齿的骨骼形态，爪骨的形态学分析可以说更具有参考价值，因为现代鸟类没有牙齿，且承载牙齿的骨骼形态相比于反鸟类而言差异也很大，因此，牙齿的分析我们就不得不去参考鸟类以外的动物（齿沟鸟相比于球齿龙），而爪骨的分析，我们可以直接参考现代鸟类，用鸟类来对比鸟类，可靠性应该较为强一些；但对于脚爪的形态学对比也有些学者提出了反对意见，主要是人为现代鸟类与反鸟类存在巨大的差异，因此它们之间没有较强的可比性。但是，脚爪以及其他足部特征的形态学分析依然是一种复原鸟类生态位的常用方法。 发布于 2022-10-03 07:28:14

林ZHU轩：通过简单的列举与说明，不难发现，中生代的反鸟类的食性还是十分多样的；除了利用陆地上的食物资源以外，还向水域进军，猎捕鱼类等水生动物，利用陆地食物资源的反鸟类在食性上同样存在着差异，有的食用坚硬的食物，比如植物的种子和硬壳昆虫，有些则食用软壳昆虫；不同的食性最直接的反映就是多样的牙齿以及吻部形态，以
Longipteryx为代表的反鸟类演化出了细长的吻部，限制在吻部前端的牙齿，很有可能用于捕食鱼类，而其它的大部分反鸟，具有短而钝的吻部，与前者形成了鲜明的对比。总而言之，白垩纪反鸟类多样的食性以及与之对应的多样的头骨形态特征，体现了白垩纪反鸟的多样性。 发布于 2022-10-03 07:28:04

林ZHU轩：发现于黎巴嫩晚白垩世地层中的
Enantiophoenix electrophyla，在其正模标本的骨骼间分布着一些琥珀，虽然并不能直接证明这些琥珀来自于腹腔，但是琥珀的存在可能表明，某些反鸟类可能也会取食树脂。
Enantiophoenix electrophyla 的正模标本

一些现代鸟类同样也会取食植物的汁液，比如吸汁啄木鸟。
红颈吸汁啄木鸟
发布于 2022-10-03 07:27:24

林ZHU轩：上面这些食性的判断是基于一系列相关的形态学分析而来的，而正如之前所述，更为直接准确的食性判断来自于胃容物，下面举两个保存有胃容物化石的例子。
发现于九佛堂组的
Piscivorenantiornis inusitatus，在其正模标本中，保存有食团，其中包含着鱼类骨骼的残渣。
包含鱼类残渣的食团的发现，直接证明了其以鱼类为食物。
Piscivorenantiornis inusitatus 正模标本，注意骨骼线图中的“
pe"（食团）。

发布于 2022-10-03 07:27:04

林ZHU轩：发现于义县组以及九佛堂组Bohaiornis guoi，根据其腹腔中保存的胃石的形状分析，部分研究人员人为，其生态位可能类似于现代猛禽，但是结合另一些特征分析（比如其具有短粗的跗跖骨与大部分现代猛禽不同），另一些研究人员则并不肯定这种观点。
Bohaiornis guoi头骨

胸腹部特写，注意图中“g"(胃石）
发布于 2022-10-03 07:26:34

林ZHU轩：Pengornis体现了反鸟类中牙齿退化的另一种模式，牙齿本身的数量没有减少，但是牙齿变得低矮，与其它同时期的反鸟的牙齿形成了明显的对比。 发布于 2022-10-03 07:26:14

林ZHU轩：Longipteryx与Pengornis体现了反鸟牙齿退化的两个不同的趋势；众所周知，现代鸟类是不具有牙齿的，而中生代鸟类则普遍具有牙齿，基干鸟类中的牙齿退化现象十分显著，而反鸟类中牙齿退化的程度并不是十分显著，目前仅仅只有发现于白垩纪晚期的一个种牙齿完全退化。
Longipteryx体现了反鸟中牙齿退化的一种趋势，上下颚前端的牙齿保留，后部的牙齿退化消失，具体的说牙齿仅仅限制于前颚骨和齿骨前部，而上颚骨和齿骨后部的牙齿则完全消失。

有趣的是，在一些扇尾亚纲成员比如著名的Hesperornis和Ichthyornis中，前颚骨的牙齿退化消失而上颚骨的牙齿却保留了下来。（下图）
发布于 2022-10-03 07:25:54

林ZHU轩：Longirostravis hani复原图

蛎鹬

戴胜
发布于 2022-10-03 07:25:24

林ZHU轩：Longirostravis hani的头骨以及吻部前端特写；Longirostravis hani与Longipteryx的吻部形态对比。

发布于 2022-10-03 07:24:24

林ZHU轩：发现于义县组的Longirostravis hani，是Longipteryx chaoyangensis的近亲，二者都具有细长的吻部，但是二者在形态上存在区别；相比于Longipteryx ，Longirostravis hani的吻部更加纤细，牙齿也相对较小，更加纤细的吻部很有可能适于在泥土或者淤泥中探寻猎物，因此Longirostravis hani很有肯能类似于现代鸟类蛎鹬，在淤泥中寻找软体动物为食，或者类似于常见的鸟类戴胜，利用细长的吻部在泥土中探寻食物。 发布于 2022-10-03 07:24:14

林ZHU轩：Longipteryx chaoyangensis正模标本以及牙齿特写。

发布于 2022-10-03 07:23:34

林ZHU轩：普通翠鸟与Longipteryx chaoyangensis

发布于 2022-10-03 07:23:34

林ZHU轩：Longipteryx SP.的头骨以及牙齿特写，注意牙齿后边缘的不规则突起。

发布于 2022-10-03 07:19:54

林ZHU轩：除了利用植物的种子以及各种昆虫等来自于陆地上的食物资源，反鸟类在演化的早起阶段就开始向水域生态系统进军了，来自九佛堂组的Longipteryx chaoyangensis就是其中一个代表，其具有细长的吻部，头骨的长度是高度的2.5倍，同时，其上下颚的前端具有弯刀般的牙齿，具有向后弯曲的齿尖，在牙齿的后边缘，还有一些列的不规则的小突起，不同于兽脚类恐龙牙齿后边缘的规则的锯齿。 发布于 2022-10-03 07:17:44

林ZHU轩：细长的吻部，局限于上下颚前端的牙齿等特表明L.chaoyangensisle可能以鱼类为食，并且很容易让人联想到现代的长嘴食鱼鸟----翠鸟。 发布于 2022-10-03 07:17:44

林ZHU轩：来自九佛堂组的Pengornis houi，具有数量众多的低矮的圆锥形牙齿，与S. geeorum所具有的较为粗壮具有纵沟的牙齿截然不同，这样的低矮的一系列较小的牙齿，显然不能用来压碎坚硬的外壳，或者杀死活跃的猎物，相反的，这样的牙齿可以用来捕捉热河生物群中数量众多的软壳昆虫。S. geeorum与P. houi作为两种体型较大的白垩纪早期的反鸟，在利用食物资源上，已经出现了明显的分化，体现了反鸟的生态多样性。

发布于 2022-10-03 07:17:14

林ZHU轩：Sulcavis geeorum的头骨以及牙齿特写，注意牙齿内侧面的纵沟。

发布于 2022-10-03 07:16:54

林ZHU轩：“民以食为天”，吃饭对于人来说可谓头等大事，对于任何一种动物来说都是如此；我们如何窥探中生代反鸟类的饮食情况呢？通常情况下可以通过这几个方面，首先，我们可以通过对牙齿形态的分析获取有关信息，同时，容纳牙齿的尺骨，前颚骨，颚骨的形态以及它们的组合形态也可以提供有关的信息；当然，最为直接的信息来源当属胃内容物直接以化石的形态保存下来，但这样的化石的数量十分稀少。 发布于 2022-10-03 07:16:14

林ZHU轩：来自义县组的Sulcavis geeorum，就如同其属名“Sulcavis”（sulcus bird)所表示的一样，其最为显著的特征就是其牙齿内侧面具有一系列纵沟，这一牙齿形态是S. geeorum所独有的，在反鸟类之外，具有类似牙齿特征的动物比如沧龙类球齿龙，这一特征被认为与食用坚硬的食物有关。因此，其可能以坚硬的食物为食。比如，某些植物的果实、种子，一些具有坚硬外壳的昆虫等等。 发布于 2022-10-03 07:16:14

林ZHU轩：明确反鸟之反，接下来我将简单的从几个方面概述一下关于反鸟类的一些“事”。简单的包括以下几个方面：反鸟吃什么，反鸟住哪里，反鸟的飞行，反鸟的颜色，反鸟的童年这几个方面简要介绍反鸟亚纲，可能也会有增加。 发布于 2022-10-03 07:16:04

林ZHU轩：接下来简单的举一个反鸟类肩胛骨上的乌喙骨关节面（cof）,可见其凹凸情况。标本为来自北美白垩纪晚期地层中的反鸟类Halimornis thompsoni
发布于 2022-10-03 07:15:44

林ZHU轩：
【图1】发现于蒙古白垩纪晚期地层中的反鸟Elsornis keni的乌喙骨，注意图中scf(肩胛骨关节面）的凹凸状态。

【图2】发现于北美白垩纪晚期地层中著名的扇尾亚纲（Ornithurae）成员Ichthyornis dispar，注意图中的“scapular cotyla”，注意其凹凸情况。（此为今鸟类）
对比以上两图，由此可见，反鸟类的乌喙骨上的肩胛骨关节面是凸面与今鸟类的情况正好相反。 发布于 2022-10-03 07:15:14

林ZHU轩：以乌喙骨上的肩胛骨关节面为例，来具体展示一下反鸟之反 发布于 2022-10-03 07:12:34

林ZHU轩：在Walker最初发表的关于反鸟亚纲的文章中，对于“反”也有详细的解释：“Perhaps the most fundamental and characteristic difference between the Enantiornithes and all other birds is in the nature of the articulation between the scapula [...] and the coracoid, where the 'normal' condition is completely reversed.” 发布于 2022-10-03 07:12:04

林ZHU轩：在开始长篇大论之前，我们最先要谈一谈什么是"反鸟“；反鸟亚纲（Enantiornithes）是由英国古生物学Cyril Alexander Walker（1939 2.8--2009 5.6）于1981年根据来自阿根廷的“奇特的鸟类化石”建立的，这些来自南美洲的化石与现代鸟类具有很多差别，因此，最初鉴定这些化石的美国古生物学家Pierce Brodkorb（1908 9.29--1992 7.18）人为这些化石“不属于鸟类”。在众多的不同之中，最为显著的区别莫过于，这些化石的乌喙骨（Coracoid）上的肩胛骨（Scapula）关节面是凸面，肩胛骨上的乌喙骨关节面反之，这与现代鸟类的情况正好相反；这也是“反鸟”之“反”的由来。 发布于 2022-10-03 07:11:54

林ZHU轩：恐龙吧是百度坛子中最专业、最活跃、最知名、最有影响力的古生物坛子。
是的，这句话没有问题。
恐龙吧给出的古生物分析，尤其是主龙类，在国内都是有着一定学术影响力的。
咳咳，当然，这和题主没有半点关系。
获得Skywings1996 的允许，将这篇有趣的文章转载。 发布于 2022-10-03 07:11:44

林ZHU轩： 发布于 2022-10-03 07:10:14

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